Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Рисунок 7.2. Точное время прохождения импульсов в слуховом контуре совы. Звук от мыши, сидящей под углом в 30° влево от направления головы совы, дойдет в левое ухо немного раньше, чем в правое (здесь на 0,5 миллисекунды раньше). Теперь рассмотрим схему нейронных связей; числа указывают скорость передачи в миллисекундах. Первые нейроны, принимающие звук из левого уха, ответят на полмиллисекунды раньше, чем нейроны, принимающие звук из правого уха. Исходящие данные левых и правых нейронов приходят на нейроны ламинарного ядра. Есть особый набор нейронов правой стороны, аксоны которых толще настолько, чтобы передавать импульсы на полмиллисекунды быстрее, чем от нейронов слева. Это означает, что этот конкретный нейрон ламинарного ядра будет получать импульсы от нейронов с левой и правой стороны одновременно – и отправлять собственный импульс, который означает «звук на 30° влево».
Точно рассчитанные задержки не распространяются только на сов. У грызунов первая слуховая часть коры головного мозга, которая получает сигнал непосредственно от реагирующих на звук нервных клеток, производит то, что Майкл ДеВиз и его коллеги назвали «бинарным образованием импульсов» [169]. При воспроизведении звука нейрон либо посылает одиночный импульс в начале звука, либо ничего не делает. И если какой-то звук действительно вызывает одиночный импульс, его повторение будет вызывать каждый раз импульс с той же задержкой от начала звука. Следовательно, это бинарный сигнал, двоичный код – импульс (1) или его отсутствие (0) с точно определенной задержкой после начала звука.
Исходящие нейроны сетчатки – ганглиозные клетки – демонстрируют точно такую же задержку импульсов. Каждый раз, когда ганглиозной клетке представляется определенный рисунок из пикселей света и тени (в контролируемой ею части видимого пространства), первый импульс, который она посылает, тоже происходит с задержкой в пределах нескольких миллисекунд [170]. Основываясь на этом, Тим Голлиш и Маркус Майстер показали в 2008 году, что каждая ганглиозная клетка, по-видимому, осуществляет кодирование посредством латентности импульса – задержки его отправки. Для разных изображений клетка отправляет свой первый импульс с разной задержкой, но при повторении одного и того же изображения задержка одинакова [171]. Латентность первого импульса кодирует гораздо больше информации (буквально, в битах), чем количество импульсов, позволяя определить, какое изображение было показано. Работая с большой группой ганглиозных клеток, Голлиш и Мейстер смогли использовать только латентность импульсов, чтобы реконструировать представленную картину. Да, нечеткую, черно-белую картину. Но все же задержка отправки импульсов в сетчатке, кажется, действительно используется для кодирования сообщений.
Каждому свое?
Как сообразительный читатель вы, возможно, заметили то, чего десятилетиями не замечали нейробиологи: Счетчики рассматривают один набор областей мозга, а Таймеры – другой. Часто они изучают абсолютно разные виды животных. Для тех, кто заглядывает вглубь коры, гиппокампа или миндалевидного тела, или изучает моторные нейроны в спинном и продолговатом мозгу, подсчет импульсов кажется логичнее. Те, кого интересуют первичные звенья сенсорных систем, сетчатка, первые слуховые или тактильные зоны мозга, получающие сигналы от чувствительных клеток ушей или вибрисс, повсюду замечают время и латентность.
Так вот где кроется ответ? Краевые области мозга, особенно те, что используют сенсорную информацию, используют и время; центральные области, особенно коры головного мозга, предпочитают счет?
Убедительным доказательством такой теории может быть то, что нейроны коры головного мозга не умеют даже посылать точно привязанные ко времени импульсы. В конце концов, мы уже видели в третьей главе, что они посылают их с нерегулярными интервалами, почти идеально имитируя случайный процесс. Как могут такие импульсы нести информацию о времени, если они происходят «случайно»?
Самый простой тест – много раз подать на корковый нейрон одинаковый входящий сигнал и посмотреть, будет ли он повторять этот образец с той же точностью (рис. 7.3). И подать этот сигнал непосредственно в его тело, обойдя ненадежность синаптических сбоев и торможения посредством ГАМК, чтобы исключить их из уравнения. Мы уже знаем, что произойдет. Раздражайте тело пирамидального нейрона постоянным током, и он испустит набор импульсов. Снова подайте на него тот же импульс постоянного тока, и серия импульсов будет другой [172]. Если корковые нейроны не могут пройти даже этот простой тест, они, безусловно, не в состоянии отправлять сообщения, основанные на временном коде.
Рисунок 7.3. Точность серии импульсов коркового нейрона зависит от сигнала на входе. Мы условно изображаем, как электрический ток пускают непосредственно в тело нейрона и повторяют это три раза, чтобы увидеть, насколько похожи будут его ответы. Для постоянного входящего сигнала (слева) нейрон будет отправлять первый импульс, как только входящий сигнал появляется, но после этого интервалы между импульсами начинают различаться для каждого повторения: нейрон посылает пять импульсов в первый раз, четыре – во второй и шесть – в третий. Идентичный сигнал, один и тот же нейрон, разное время посылки импульсов. Но если вместо этого мы каждый раз будем стимулировать его тело одним и тем же входящим «шумом» (справа), то нейрон посылает одинаковые серии импульсов при каждом из трех повторов.
Вместо этого давайте попробуем раздражать нейрон случайными всплесками тока, имитирующими тот шум и хаотические колебания напряжения в его теле, когда он подвергается бомбардировке скачками напряжения, каскадом несущимися по его дендритам. Если мы многократно стимулируем его одним и тем же зашумленным током, то каждый раз получим в точности одинаковый отклик, такой же случайный рисунок импульсов! Нейроны в коре головного мозга способны воспроизводить точную временную диаграмму импульсов при одинаковом переменно-шумовом входящем сигнале. И есть намеки на то, что они все же используют временной код.
Большой намек кроется в области MT зрительной коры (V5). Мы покинули область МТ несколько синапсов назад, когда ее нейроны посылали залпы импульсов, отвечая на основные направления движения в видимом мире. На согласованный набор граней и углов, который вы называете Сарой, шагавшей по офису слева направо. Область MT посылает импульсы в ответ на движение – мы узнали об этом, предложив нескольким обезьянам понаблюдать за движущимися на экране точками.
Эти скучающие обезьяны смотрят кино о
